การพัฒนาเครื่องหมายโมเลกุลที่สัมพันธ์กับจำนวนเมล็ดต่อรวงในประชากร F2 และ F4 ของคู่ผสมระหว่างข้าวพันธุ์ กข41 กับ กข81

Main Article Content

นันทิยาภร วิจิตขะจี
ยุพเยาว์ คบพิมาย
กฤษณะ ลาน้ำเที่ยง
วราภรณ์ แสงทอง

บทคัดย่อ

จำนวนเมล็ดต่อรวงของข้าวเป็นลักษณะทางการเกษตรที่สำคัญต่อการเพิ่มผลผลิต เป็นลักษณะเชิงปริมาณที่ถูกควบคุมโดยยีนหลายตำแหน่งและมีสภาพแวดล้อมเข้ามาเกี่ยวข้อง งานวิจัยนี้มีวัตถุประสงค์เพื่อพัฒนาเครื่องหมายโมเลกุลที่สัมพันธ์กับจำนวนเมล็ดต่อรวง ในประชากรต้น F2 และ F4 ของคู่ผสมระหว่างข้าวพันธุ์ กข41 ซึ่งเป็นพันธุ์แม่ กับข้าวพันธุ์ กข81 ที่มีจำนวนเมล็ดต่อรวงมาก ซึ่งเป็นพันธุ์พ่อ ศึกษาลักษณะจำนวนเมล็ดต่อรวงของประชากรต้น F2 และ F4 ที่ทำการเพาะปลูกในฤดูนาปรัง 2565 และ 2566 ตามลำดับ โดยการใช้เทคโนโลยี whole genome sequencing (WGS) นำข้าวพันธุ์แม่และข้าวพันธุ์พ่อไปอ่านลำดับเบสทั้งจีโนม เพื่อวิเคราะห์หาตำแหน่งสนิปส์และอินเดลที่แตกต่างกันภายในรหัสของยีน (exon) ที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมลักษณะจำนวนเมล็ดต่อรวง และพัฒนาเครื่องหมายโมเลกุลที่เป็นส่วนหนึ่งหรือยึดติดกับยีนที่สามารถแยกความแตกต่างระหว่างข้าวพันธุ์แม่และข้าวพันธุ์พ่อได้อย่างชัดเจน จากนั้นนำเครื่องหมายโมเลกุล (จีโนไทป์) ที่ได้ไปหาความสัมพันธ์กับจำนวนเมล็ดต่อรวง (ฟีโนไทป์) ของประชากรต้น F2 และ F4 ผลจากการวิเคราะห์สมการถดถอยพหุคูณด้วยวิธี Multiple regression พบว่า ในประชากรต้น F2 เครื่องหมายโมเลกุลของยีน SMG3, OsPRR1, LARGE2 และ SPL18 และในประชากรต้น F4 เครื่องหมายโมเลกุลของยีน BG1 และ SMG3 มีความสัมพันธ์กับลักษณะจำนวนเมล็ดต่อรวง โดยมีค่า R-squared (R2) เท่ากับ 26.84% และ 20.86% ตามลำดับ เครื่องหมายโมเลกุลที่มีความสัมพันธ์กับจำนวนเมล็ดต่อรวงที่ได้จะนำไปใช้ในการปรับปรุงพันธุ์ข้าวในประชากรที่เกิดจากคู่ผสมระหว่างข้าวพันธุ์กข41 กับ กข81 โดยการใช้เครื่องหมายโมเลกุลช่วยในการคัดเลือกร่วมกับการปรับปรุงพันธุ์แบบดั้งเดิม ให้มีจำนวนเมล็ดต่อรวงเพิ่มมากขึ้นเพื่อเพิ่มผลผลิตต่อไป

Article Details

รูปแบบการอ้างอิง
วิจิตขะจี น., คบพิมาย ย., ลาน้ำเที่ยง ก. ., & แสงทอง ว. . (2025). การพัฒนาเครื่องหมายโมเลกุลที่สัมพันธ์กับจำนวนเมล็ดต่อรวงในประชากร F2 และ F4 ของคู่ผสมระหว่างข้าวพันธุ์ กข41 กับ กข81. วารสารแก่นเกษตร, 53(4), 733–762. สืบค้น จาก https://li01.tci-thaijo.org/index.php/agkasetkaj/article/view/261955
ประเภทบทความ
บทความวิจัย (research article)

เอกสารอ้างอิง

กองวิจัยและพัฒนากรมการข้าว. 2559. พันธุ์ข้าว. แหล่งข้อมูล: https://newwebs2.ricethailand.go.th/webmain/rkb3/ Varieties.htm. ค้นเมื่อ 25 มีนาคม 2567.

ปติรุจ จิรกาลวงศ์ และอรอุมา ตนะดุลย. 2020. การค้นหาตำแหน่งของ QTL ที่ควบคุมปริมาณเส้นใยและความยาวฝักถั่วฝักยาวด้วยเครื่องหมายโมเลกุล SNP. วารสารแก่นเกษตร. 48: 461–470.

ประจักษ์ เหล็งบำรุง, กิตติมา รักโสภา, เจริญ ทองระย้า, วันชัย โรจนหัสดิน และอัญชลี ประเสริฐศักดิ์. 2556. อิทธิพลของสภาพแวดล้อมต่อความแปรปรวนของลักษณะประจำพันธุ์ข้าวไม่ไวต่อช่วงแสง. ม.ป.ท: กรมการข้าว สำนักวิจัยและพัฒนาข้าว ศูนย์วิจัยข้าวปทุมธานี.

พีระศักดิ์ ศรีนิเวศน์. 2526. กำเนิดของทฤษฎีพันธุศาสตร์ประชากร. มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. กรุงเทพฯ.

รัฐพงศ์ ชัยเอิก, ปริม ชูคากร และวรรณพร จันโทภาส. 2560. วิธีการคัดเลือกตัวแปรในการวิเคราะห์การถดถอยเชิงเส้นพหุคูณ Variable Selection in Multiple Linear Regression Analysis. แหล่งข้อมูล: https://sc2.kku.ac.th/stat/statweb/ images/ Eventpic/60/Seminar/01 11 pdf. ค้นเมื่อ 5 มกราคม 2568.

สถาบันวิจัยและพัฒนาพื้นที่สูง (องค์กรมหาชน). 2567. ปัจจัยด้านพันธุกรรมหรือพันธุ์. แหล่งข้อมูล: https://research.hrdi.or.th/ public/upload/z7dvj97u6e.pdf. ค้นเมื่อ 21 ธันวาคม 2567.

สามารถ วันชะนะ. 2563. การค้นหา QTLs ที่ควบคุมลักษณะต้านทานต่อโรคเมล็ดด่างและโรคใบขีดโปร่งแสงในข้าวอย่างรวดเร็วด้วยวิธีการ QTL-seq และ GWAS ร่วมกับการค้นหาลำดับเบสดีเอ็นเอทั้งจีโนม. สำนักงานพัฒนาวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีแห่งชาติ.

สำนักงานพัฒนารัฐบาลดิจิทัล (องค์การมหาชน). 2565. การจดทะเบียนคุ้มครองพันธุ์พืชใหม่ ตามพระราชบัญญัติคุ้มครองพันธุ์พืช พ.ศ. 2542. แหล่งข้อมูล: https://info.go.th/procedure/94e56d18-4527-41bf-8648-488971746f7a/ view?lat=&lng=. ค้นเมื่อ 25 กุมภาพันธ์ 2568.

สำนักงานเศรษฐกิจการเกษตร. 2562. เนื้อที่ใช้ประโยชน์ทางการเกษตร รายจังหวัด ปี พ.ศ. 2562. แหล่งข้อมูล: https://www.oae.go.th/assets/ portals/1/files/socio/LandUtilization2562.pdf. ค้นเมื่อ 3 พฤศจิกายน 2567.

สำนักงานเศรษฐกิจการเกษตร. 2566. สถานการณ์สินค้าเกษตรที่สำคัญและแนวโน้ม ปี 2567. แหล่งข้อมูล: https://www.oae.go.th/assets/portals/1/files/jounal/2566/trend2567.pdf. ค้นเมื่อ 3 พฤศจิกายน 2567.

สุภมาส อังศุโชติ. 2556. การวิเคราะห์ข้อมูลวิจัยเพื่อพัฒนาการเรียนการสอน. เจริญดีมั่นคงการพิมพ์, กรุงเทพฯ.

อลิสา คงใจมั่น. 2554. การวิเคราะห์ตำแหน่งของยีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดแข็งในประชากรลูกผสมชั่วที่สองของถั่วพุ่มป่า The QTL analysis of hard-seededness in wild cowpea using F2 population. มหาวิทยาลัยขอนแก่น.

อัทธ์ พิศาลวานิช. 2554. การเปรียบเทียบศักยภาพการผลิตและการค้าข้าวไทยและเวียดนามในตลาดอาเซียน. วารสารวิชาการ มหาวิทยาลัยหอการค้าไทย. 31: 158-170.

Arite, T., M. Umehara, S. Ishikawa, A. Hanada, M. Maekawa, S. Yamaguchi, and J. Kyozuka. 2009. d14, a strigolactone-insensitive mutant of rice, shows an accelerated outgrowth of tillers. Plant and Cell Physiology. 50: 1416-1424.

Ashikari, M., H. Sakakibara, S. Lin, T. Yamamoto, T. Takashi, A. Nishimura, A. Enrique, R. Qian, Q. Qian, H. Kitano, and M. Matsuoka. 2005. Cytokinin oxidase regulates rice grain production. Science. 309: 741-745.

Bai, S., J. Hong, L. Li, S. Su, Z. Li, W. Wang, F. Zhang, W. Liang, and D. Zhang. 2021. Dissection of the genetic basis of rice panicle architecture using a genome-wide association study. Rice. 14: 1-12.

Bian, Z., D. Cao, Y. Zou, D. Xie, W. Zhuang, Z. Sun, N. Mou, Y. Sun, C. Zhang, Q. Li, Q. Liu, and L. Zhang. 2024. Genetic dissection of major rice QTLs for strong culms and fine mapping of qWS5 for breeding application in transplanted system. Rice. 17: article ID 43.

Bocianowski, J. 2012. The use of weighted multiple linear regression to estimate QTL-by-QTL epistatic effects. Genetics and Molecular Biology. 35: 802-809.

Callis, J. 2014. The ubiquitination machinery of the ubiquitin system. The Arabidopsis Book. 12: article ID e0174.

Chapman, A., V. R. Pantalone, A. Ustun, F. L. Allen, D. Landau-Ellis, R. N. Trigiano, and P. M. Gresshoff. 2003. Quantitative trait loci for agronomic and seed quality traits in an F2 and F4:6 soybean population. Euphytica. 129: 387-393.

Chu, H., Q. Qian, W. Liang, C. Yin, H. Tan, X. Yao, Z. Yuan, J. Yang, H. Huang, and D. Zhang. 2006. The floral organ number4 gene encoding a putative ortholog of Arabidopsis CLAVATA3 regulates apical meristem size in rice. Plant Physiology. 142: 1039-1052.

Collard, B. C., and D. J. Mackill. 2008. Marker-assisted selection: an approach for precision plant breeding in the twenty-first century. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363: 557-572.

Collard, B. C., M. Z. Z. Jahufer, J. B. Brouwer, and E. C. K. Pang. 2005. An introduction to markers, quantitative trait loci (QTL) mapping and marker-assisted selection for crop improvement: the basic concepts. Euphytica. 142: 169-196.

Dai, Z., J. Wang, X. Yang, H. Lu, X. Miao, and Z. Shi. 2018. Modulation of plant architecture by the miR156f–OsSPL7–OsGH3. 8 pathway in rice. Journal of Experimental Botany. 69: 5117-5130.

Deveshwar, P., A. Prusty, S. Sharma, and A. K. Tyagi. 2020. Phytohormone-mediated molecular mechanisms involving multiple genes and QTL govern grain number in rice. Frontiers in Genetics. 11: article ID 586462.

Dong, X., X. Wang, L. Zhang, Z. Yang, X. Xin, S. Wu, C. Sun, J. Liu, J. Yang, and X. Luo. 2013. Identification and characterization of OsEBS, a gene involved in enhanced plant biomass and spikelet number in rice. Plant Biotechnology Journal. 11: 1044-1057.

Fitzgerald, M. A., S. R. McCouch, and R. D. Hall. 2009. Not just a grain of rice: the quest for quality. Trends in Plant Science. 14: 133-139.

Gao, X., W. Liang, C. Yin, S. Ji, H. Wang, X. Su, C. Guo, H. Kong, H. Xue, and D. Zhang. 2010. The SEPALLATA-like gene OsMADS34 is required for rice inflorescence and spikelet development. Plant Physiology. 153: 728-740.

Gouda, G., M. K. Gupta, R. Donde, J. Kumar, M. Parida, T. Mohapatra, S. K Dash, S. K. Pradhan, and L. Behera. 2020. Characterization of haplotypes and single nucleotide polymorphisms associated with Gn1a for high grain number formation in rice plant. Genomics. 112: 2647-2657.

Govintharaj, P., T. Shalini, S. Manonmani, and S. Robin. 2016. Estimates of genetic variability, heritability and genetic advance for blast resistance gene introgressed segregating population in rice. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences. 5: 672-677.

Guo, T., K. Chen, N. Q. Dong, C. L. Shi, W. W. Ye, J. P. Gao, J. X. Shan, and H. X. Lin. 2018. GRAIN SIZE AND NUMBER1 negatively regulates the OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6 cascade to coordinate the trade-off between grain number per panicle and grain size in rice. The Plant Cell. 30: 871-888.

Hechanova, S. L., K. Bhattarai, E. V. Simon, G. Clave, P. Karunarathne, E. K. Ahn, C. P. Li, J. S. Lee, A. Kohli, N. R. S. Hamilton, J. E. Hernandez, G. B. Gregorio, K. K. Jena, G. An, and S. R. Kim. 2021. Development of a genome-wide InDel marker set for allele discrimination between rice (Oryza sativa) and the other seven AA-genome Oryza species. Scientific Reports. 11: article ID 8962.

Huang, L., K. Hua, R. Xu, D. Zeng, R. Wang, G. Dong, G. Zhang, L. Xueli, N. Fang, and Y. Li. 2021. The LARGE2-APO1/APO2 regulatory module controls panicle size and grain number in rice. The Plant Cell. 33: 1212-1228.

Huang, X., Q. Qian, Z. Liu, H. Sun, S. He, D. Luo, G. Xia, C. Chu, J. Li, and X. Fu. 2009. Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice. Nature Genetics. 41: 494-497.

Huang, Y., S. Zhao, Y. Fu, H. Sun, X. Ma, L. Tan, F. Liu, X. Sun, H. Sun, P. Gu, D. Xie, C. Sun, and Z. Zhu. 2018. Variation in the regulatory region of FZP causes increases in secondary inflorescence branching and grain yield in rice domestication. The Plant Journal. 96: 716-733.

Huangfu, L., R. Chen, Y. Lu, E. Zhang, J. Miao, Z. Zuo, Y. Zhao, M. Zhu, Z. Zhang, P. Li, Y. Xu, Y. Yao, G. Liang, C. Xu, and Z. Yang. 2022. OsCOMT, encoding a caffeic acid O‐methyltransferase in melatonin biosynthesis, increases rice grain yield through dual regulation of leaf senescence and vascular development. Plant Biotechnology Journal. 20: 1122-1139.

Ikeda, K., N. Nagasawa, and Y. Nagato. 2005. ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1 temporally regulates meristem identity in rice. Developmental Biology. 282: 349-360.

Ikeda‐Kawakatsu, K., M. Maekawa, T. Izawa, J. I. Itoh, and Y. Nagato. 2012. ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 2/RFL, the rice ortholog of Arabidopsis LEAFY, suppresses the transition from inflorescence meristem to floral meristem through interaction with APO1. The Plant Journal. 69: 168-180.

International Rice Genome Sequencing Project and T. Sasaki, 2005. The map-based sequence of the rice genome. Nature. 436: 793-800.

Ito, S. 2019. Contemporary global Rice economies: structural changes of Rice production/consumption and trade. Journal of Nutritional Science and Vitaminology. 65: S23-S25.

Jiang, G., Y. Xiang, J. Zhao, D. Yin, X. Zhao, L. Zhu, and W. Zhai. 2014. Regulation of inflorescence branch development in rice through a novel pathway involving the pentatricopeptide repeat protein sped1-D. Genetics. 197: 1395-1407.

Jiao, Y., Y. Wang, D. Xue, J. Wang, M. Yan, G. Liu, G. Dong, D. Zeng, Z. Lu, and J. Li. 2010. Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice. Nature Genetics. 42: 541-544.

Kurakawa, T., N. Ueda, M. Maekawa, K. Kobayashi, M. Kojima, Y. Nagato, H. Sakakibara, and J. Kyozuka. 2007. Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin-activating enzyme. Nature. 445: 652-655.

Langridge, P., E. S. Lagudah, T. A. Holton, R. Appels, P. J. Sharp, and K. J. Chalmers. 2001. Trends in genetic and genome analyses in wheat: a review. Australian Journal of Agricultural Research. 52: 1043-1077.

Li, G., H. Zhang, J. Li, Z. Zhang, and Z. Li. 2021. Genetic control of panicle architecture in rice. The Crop Journal. 9: 590-597.

Li, G., B. Xu, Y. Zhang, Y. Xu, N. U. Khan, J. Xie, X. Sun, H. Guo, Z. Wu, X. Wang, H. Zhang, J. Li, J. Xu, W. Wang, Z. Zhang, and Z. Li. 2022a. RGN1 controls grain number and shapes panicle architecture in rice. Plant Biotechnology Journal. 20: 158-167.

Li, J., B. Zhang, P. Duan, L. Yan, H. Yu, L. Zhang, N. Li, L. Zheng, T. Chai, R. Xu, and Y. Li. 2023. An endoplasmic reticulum-associated degradation–related E2–E3 enzyme pair controls grain size and weight through the brassinosteroid signaling pathway in rice. The Plant Cell. 35: 1076-1091.

Li, R., Z. Li, J. Ye, Y. Yang, J. Ye, S. Xu, J. Liu, X. Yuan, Y. Wang, M. Zhang, H. Yu, Q. Xu, S. Wang, Y. Yang, S. Wang, X. Wei, and Y. Feng. 2022b. Identification of SMG3, a QTL coordinately controls grain size, grain number per panicle, and grain weight in rice. Frontiers in Plant Science. 13: article ID 880919.

Li, S., Q. Qian, M. Fu, L. Zeng, B. Meng, J. Kyozuka, M. Maekawa, X. Zhu, J. Zhang, J. Li, and Y. Wang. 2009. Short panicle1 encodes a putative PTR family transporter and determines rice panicle size. Plant Journal. 58: 592–605.

Li, Y. F., X. Q. Zeng, Y. Li, L. Wang, H. Zhuang, Y. Wang, J. Tang, H. L. Wang, M. Xiong, and G. H. He. 2020. MULTI-FLORET SPIKELET 2, a MYB transcription factor, determines spikelet meristem fate and floral organ identity in rice. Plant Physiology. 184: 988-1003.

Li, Z., S.R. Pinson, W.D. Park, A.H. Paterson, and J.W. Stansel. 1997. Epistasis for three grain yield components in rice (Oryza sativa L.). Genetics. 145: 453-465.

Li, Z. K., S. B. Yu, H. R. Lafitte, N. Huang, B. Courtois, S. Hittalmani, C. H. M. Vijayakumar, G. F. Liu, G. C. Wang, H. E. Shashidhar, J. Y. Zhuang, K. L. Zheng, V. P. Singh, J. S. Sidhu, S. Srivantaneeyakul, and G. S. Khush. 2003. QTL× environment interactions in rice. I. Heading date and plant height. Theoretical and Applied Genetics. 108: 141-153.

Lin, L., M. Du, S. Li, C. Sun, F. Wu, L. Deng, Q. Chen, and C. Li. 2022. Mediator complex subunit MED25 physically interacts with DST to regulate spikelet number in rice. Journal of Integrative Plant Biology. 64: 871-883.

Liu, J., A. Jiang, R. Ma, W. Gao, P. Tan, X., Li, C. Du, J. Zhang, X. Zhang, L. Zhang, X. Fang, Z. Yi, and J. Zhang. 2023. QTL mapping for seed quality traits under multiple environments in soybean (Glycine max L.). Agronomy. 13: article ID 2382.

Liu, L., H. Tong, Y. Xiao, R. Che, F. Xu, B. Hu, C. Liang, J. Chu, J. Li, and C. Chu. 2015. Activation of Big Grain1 significantly improves grain size by regulating auxin transport in rice. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112: 11102-11107.

Lo, S. F., M. L. Cheng, Y. I. C. Hsing, Y. S. Chen, K. W. Lee, Y. F. Hong, Y. Hsiao, A. S. Hsiao, P. J. Chen, L. I. Wong, N. C. Chen, C. Reuzeau, T. H. David Ho, and S. M. Yu. 2020. Rice Big Grain 1 promotes cell division to enhance organ development, stress tolerance and grain yield. Plant Biotechnology Journal. 18: 1969-1983.

Lowe, I., L. Jankuloski, S. Chao, X. Chen, D. See, and J. Dubcovsky. 2011. Mapping and validation of QTL which confer partial resistance to broadly virulent post-2000 North American races of stripe rust in hexaploid wheat. Theoretical and Applied Genetics. 123: 143-157.

Lu, Y., M. Chuan, H. Wang, R. Chen, T. Tao, Y. Zhou, Y. Xu, P. Li, Y. Yao, C. Xu, Z. Yang, and Z. Yang. 2022. Genetic and molecular factors in determining grain number per panicle of rice. Frontiers in Plant Science. 13: article ID 964246.

Lv, M., C. Deng, X. Li, X. Zhao, H. Li, Z. Li, Z. Tian, A. Leonard, J. Jaqueth, B. Li, J. Hao, Y. Chang, and J. Ding. 2021. Identification and fine-mapping of RppCML496, a major QTL for resistance to Puccinia polysora in maize. The Plant Genome. 14: article ID e20062.

Ma, X. Q., J. H., Tang, W. T. Teng, J. B. Yan, Y. J. Meng, and J. S. Li. 2007. Epistatic interaction is an important genetic basis of grain yield and its components in maize. Molecular Breeding. 20: 41-51.

Miura, K., M. Ikeda, A. Matsubara, X. J. Song, M. Ito, K. Asano, M. Matsuoka, H. Kitano, and M. Ashikari. 2010. OsSPL14 promotes panicle branching and higher grain productivity in rice. Nature Genetics. 42: 545-549.

Muthayya, S., J. D. Sugimoto, S. Montgomery, and G. F. Maberly. 2014. An overview of global rice production, supply, trade, and consumption. Annals of the New York Academy of Sciences. 1324: 7-14.

Ren, D., Q. Xu, Z. Qiu, Y. Cui, T. Zhou, D. Zeng, L. Guo, and Q. Qian. 2019. FON4 prevents the multi‐floret spikelet in rice. Plant Biotechnology Journal. 17: article ID 1007.

Sakai, T., A. Abe, M. Shimizu, and R. Terauchi. 2021. RIL-StEp: epistasis analysis of rice recombinant inbred lines reveals candidate interacting genes that control seed hull color and leaf chlorophyll content. G3. 11: article ID jkab130.

Sandhu, N., S. Dixit, B. P. M. Swamy, A. Raman, S. Kumar, S. P. Singh, R. B. Yadaw, O. N. Singh, J. N. Reddy, A. Anandan, S. Yadav, C. Venkataeshwarllu, A. Henry, S. Verulkar, N. P. Mandal, T. Ram, J. Badri, P. Vikram, and A. Kumar. 2019. Marker assisted breeding to develop multiple stress tolerant varieties for flood and drought prone areas. Rice. 12: 1-16.

Tabuchi, H., Y. Zhang, S. Hattori, M. Omae, S. Shimizu-Sato, T. Oikawa, Q. Qian, M. Nishimura, H. Kitano, H. Xie, X. Fang, H. Yoshida, J. Kyozuka, F. Chen, and Y. Sato. 2011. LAX PANICLE2 of rice encodes a novel nuclear protein and regulates the formation of axillary meristems. The Plant Cell. 23: 3276-3287.

Takagi, H., A. Abe, K. Yoshida, S. Kosugi, S. Natsume, C. Mitsuoka, A. Uemura, H. Utsushi, M. Tamiru, S. Takuno, H. Innan, L. M. Cano, S. Kamoun, and R. Terauchi. 2013. QTL‐seq: rapid mapping of quantitative trait loci in rice by whole genome resequencing of DNA from two bulked populations. The Plant Journal. 74: 174-183.

Takeda, T., Y. Suwa, M. Suzuki, H. Kitano, M. Ueguchi‐Tanaka, M. Ashikari, M. Matsuoka, and C. Ueguchi. 2003. The OsTB1 gene negatively regulates lateral branching in rice. The Plant Journal. 33: 513-520.

Terao, T., K. Nagata, K. Morino, and T. Hirose. 2010. A gene controlling the number of primary rachis branches also controls the vascular bundle formation and hence is responsible to increase the harvest index and grain yield in rice. Theoretical and Applied Genetics. 120: 875-893.

van Berloo, R. 2000. Use of molecular markers in plant breeding. Ph. D. Dissertation. Wageningen University, Wageningen.

Wang, F., T. Han, Q. Song, W. Ye, X. Song, J. Chu, J. Li, and Z. J. Chen. 2020. The rice circadian clock regulates tiller growth and panicle development through strigolactone signaling and sugar sensing. Plant Cell. 32: 3124-3138.

Wang, T., T. Zou, Z. He, G. Yuan, T. Luo, J. Zhu, Y. Liang, Q. Deng, S. Wang, A. Zheng, H. Liu, L. Wang, P. Li, and S. Li. 2019. GRAIN LENGTH AND AWN 1 negatively regulates grain size in rice. Journal of Integrative Plant Biology. 61: 1036-1042.

Wang, X., H. Liu, G. Liu, M. S. Mia, K. H. Siddique, and G. Yan. 2019. Phenotypic and genotypic characterization of near-isogenic lines targeting a major 4BL QTL responsible for pre-harvest sprouting in wheat. BMC Plant Biology. 19: 1-10.

Weng, X., L. Wang, J. Wang, Y. Hu, H. Du, C. Xu, Y. Xing, X. Li, J. Xiao, and Q. Zhang. 2014. Grain number, plant height, and heading date7 is a central regulator of growth, development, and stress response. Plant Physiology. 164: 735-747.

Wu, Y., Y. Wang, X. F. Mi, J. X. Shan, X. M. Li, J. L. Xu, and H. X. Lin. 2016. The QTL GNP1 encodes GA20ox1, which increases grain number and yield by increasing cytokinin activity in rice panicle meristems. PLoS Genetics. 12: article ID e1006386.

Wu, X., Y. Liang, H. Gao, J. Wang, Y. Zhao, L. Hua, Y. Yuan, A. Wang, Z. Xiaohui, and Y. Wang. 2021. Enhancing rice grain production by manipulating the naturally evolved cis-regulatory element-containing inverted repeat sequence of OsREM20. Molecular Plant. 14: 997-1011.

Xing, Y., and Q. Zhang. 2010. Genetic and molecular bases of rice yield. Annual Review of Plant Biology. 61: 421-442.

Xu, R., H. Yu, J. Wang, P. Duan, B. Zhang, J. Li, Y. Li, J. Xu, J. Lyu, N. Li, T. Chai, and Y. Li. 2018. A mitogen‐activated protein kinase phosphatase influences grain size and weight in rice. The Plant Journal. 95: 937-946.

Xue, W., Y. Xing, X. Weng, Y. Zhao, W. Tang, L. Wang, H. Zhou, S. Yu, C. Xu, and Q. Zhang. 2008. Natural variation in Ghd7 is an important regulator of heading date and yield potential in rice. Nature Genetics. 40: 761-767.

Yang, Z., Y. Zhou, J. Huang, Y. Hu, E. Zhang, Z. Xie, S. Ma, Y. Gao, S. Song, C. Xu, and G. Liang. 2015. Ancient horizontal transfer of transaldolase‐like protein gene and its role in plant vascular development. New Phytologist. 206: 807-816.

Yau, R., and M. Rape. 2016. The increasing complexity of the ubiquitin code. Nature Cell Biology. 18: 579-586.

Yoshida, S. 1981. Fundamentals of rice crop science. The International Rice Research Institute.

Yuan, H., P. Qin, L. Hu, S. Zhan, S. Wang, P. Gao, L. Li, M. Jin, Z. Xu, Q. Gao, A. Du, B. Tu, W. Chen, B. Ma, Y. Wang, and S. Li. 2019. OsSPL18 controls grain weight and grain number in rice. Journal of Genetics and Genomics. 46: 41-51.

Zhang, Z., J. Li, Z. Tang, X. Sun, H. Zhang, J. Yu, G. Yao, G. Li, H. Guo, J. Li, H. Wu, H. Huang, Y. Xu, Z. Yin, Y. Qi, R. Huang, W. Yang, and Z. Li. 2018. Gnp4/LAX2, a RAWUL protein, interferes with the OsIAA3–OsARF25 interaction to regulate grain length via the auxin signaling pathway in rice. Journal of Experimental Botany. 69: 4723-4737.

Zhang, Z., X. Sun, X. Ma, B. Xu, Y. Zhao, Z. Ma, G. Li, N.U. Khan, Y. Pan, Y. Liang, H. Zhang, J. Li, and Z. Li. 2021. GNP6, a novel allele of MOC1, regulates panicle and tiller development in rice. The Crop Journal. 9: 57-67.

Zhao, K., C. W. Tung, G. C. Eizenga, M. H. Wright, M. L. Ali, A. H. Price, G. J. Norton, M. R. Islam, A. Reynolds, J. Mezey, A. M. McClung, C. D. Bustamante, and S. R. McCouch. 2011. Genome-wide association mapping reveals a rich genetic architecture of complex traits in Oryza sativa. Nature Communications. 2: article ID 467.

Zhao, L., L. Tan, Z. Zhu, L. Xiao, D. Xie, and C. Sun. 2015. PAY 1 improves plant architecture and enhances grain yield in rice. The Plant Journal. 83: 528-536.

Zheng, N., and N. Shabek. 2017. Ubiquitin ligases: structure, function, and regulation. Annual Review of Biochemistry. 86: 129-157.

Zhou, Y., J. Zhu, Z. Li, C. Yi, J. Liu, H. Zhang, S. Tang, M. Gu, and G. Liang. 2009. Deletion in a quantitative trait gene qPE9-1 associated with panicle erectness improves plant architecture during rice domestication. Genetics. 183: 315-324.

Zhou, Y., Y. Tao, Y. Yuan, Y. Zhang, J. Miao, R. Zhang, C. Yi, Z. Gong, and G. Liang. 2018. Characterisation of a novel quantitative trait locus, GN4-1, for grain number and yield in rice (Oryza sativa L.). Theoretical and Applied Genetics. 131: 637-648.